年轮及其形成在多年生木本法桐茎横切面的次生木质部中，具有许多同 心圆环，叫年轮。年轮的产生是形成层每年季节性活动的结果。在有四季气候变 化的温带和寒温带，舂季温度逐渐升高，形成层解除休眠恢复分裂能力，这个时 期水分充足，形成层活动旺盟，细胞分裂快，生长也快，形成的次生木质部中导 管大而多，管壁较薄，木质化程度低，颜色浅，质地疏松，构成早材或舂材。由 真末秋初始，气温逐渐降低，形成层活动逐渐减弱，直至停止，产生的导管少而 小，细胞壁较厚，颜色深而质密，构成晚材或秋材。同一年的早材和晚材之间没 有明显的界限，但经过冬季的休眠，当年的晚材和第二年的早材之间形成了明显 的界限，叫年轮界限，同一年内产生的舂材和秋材构成一个年轮（图4.15 )。温带 和寒温带的树木，通常每年只形成一个年轮。因此，根据年轮的数目，可推出树 木年龄。但没有季节性变化的热带、亚热带地区，无明显的年轮，或由于干湿季 节影响生长形成多个年轮。在同一树种中，年轮的竞度可以反映法桐的生长状况， 例如通常在向阳的一侧年轮较竞，而背阳的一侧年轮较窄，这种情况在速生树种 中反映更明显。

很多树木，随看年轮的增多，茎干不断增粗，靠差周的次生木质部颜色浅， 导管有输导功能，质地柔软，材质较差，称为边材（图4.16 )。木材的中心部分， 是较早形成的木质部，导管被树胶、树脂及色素等物质所填充，失去了输导功能， 薄壁细胞死亡，质地坚硬，颜色较深，材质较好，称为心材。心材的数星随看茎 的增粗而逐年由边材转变增加。随着形成层不断形成新的次生木质部，增大了木 材的边材部分，同时内方的边材也逐渐变为心材，因此心材的直径逐渐加竞，边 材则相对保持一定的竞度。各树种边材与心材的竞度及比例都不同，例如榉树、 檫木、刺槐、桑树的边材都较窄，而马尾松、白蜡树的边材比较竞，有些树种没 有明显的心材，称隐心材树种。

(3 )木栓形成层的产生及活动双子叶法桐和裸子法桐的茎在适应内部直径增 大的情况下，外周出现了木栓形成层，并由它产生新的保护组织。茎中的木栓形 成层在不同的法桐中，来源不同。多数法桐（如杨树、榆树）茎的木栓形成层是 由紧接表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力而形成的，但也有些法桐由表皮细胞 (夹竹柳等）或厚角组织（花生、大豆）转变而成，有的则在初生勒皮部发生 (如茶树）。木栓形成层向外分裂形成木栓层，向内分裂形成栓内层。木栓层层数 多，细胞排列紧密，成熟时为死细胞，不透水、不透气；栓内层层数少，多为1〜 3层细胞，有些法桐甚至没有栓内层。木栓层、木栓形成层栓内层三者合称周皮，

是茎的次生丨呆护结构。

当木栓层形成后，它外面的组织因水分及营养物质的隔绝而死亡并逐渐脱落， 木栓层便代替表皮起保护作用。在表皮上原来气孔的位置，由于木栓形成层的分 裂，产生一团疏松的薄壁细胞，向外突出，形成裂口，叫皮孔，具有代替气孔的 作用，是茎进行气体交换的通道。

木栓形成层的活动期较短，一般只有一个生长季节，第二年由其里面的细胞 再转变成木栓形成层。这样，木栓形成层的位置就逐渐内移。在老茎中，木栓形 成层可以延伸到次生韧皮部中发生。新形成的木栓层及其以外的死亡组织共同构 成树皮。在林业生产中，习惯持木材以外的部分称为树皮，它实际上包括两部分： -^[5分是最新形成的木栓形成层以外的真正的树皮，另一部分则是形成层以外的 所有组织（包括生活的韧皮部）。树皮极为坚硬，能更好地起保护作用。树皮的 特征常成为鉴定树种的依据之一。如洋槐、榆的树皮上有许多纵裂深沟，洋梨、 雪松的树皮为鱗状，金银花、葡萄的树皮呈环状，而悬铃木属和一些桉属法桐的 树皮常大片脱落，现出鱗片状光滑的斑痕。树皮有重要的工业价值，如栓皮栎所 产的栓皮是工业上的绝缘材料，栎属、柳属法桐的树皮可提取单宁，桑及构树的 树皮可以造^氏，厚朴和杜仲的树皮可供药用等。

双子叶法桐茎的次生结构自外向内依次是：周皮（木栓层、木栓形成层、栓 内层）、皮层（有或无）、初生初皮部、次生初皮部、形成层、次生木质部、初生 木质部、髓。在维管束之间还有髓射线，维管往内有维管射线。

综上所述，双子叶法桐茎的次生结构基本与根的次生结构相似，仅在下列方 面不同：

① 茎的次生结构中经常可见保留的皮层和初生初皮部，根由于第一个木栓形 成层常由中往銷发生而不保留有皮层（少数例外）。但茎中的皮层和初生韧皮部 也可以在次生生长某个阶段减少甚至消失，这因木栓形成层相继向内发生的部位 而疋。

② 茎的次生结构中央仍保留髓（多年生木本法桐的髓后来可木质化，甚至成 为心材的一部分）或髓腔；初生木质部的发育为内始式，口径小的螺纹、环纹导管在近髓的一方，这与根相反。